柑橘与营养元素之——硼元素-星朋starpeng

缺硼：叶片反卷，失去光泽，脆而易折

缺硼：幼果果面有赤褐色疤斑、僵果
硼元素，可谓生殖元素。
硼是作物生长必须的微量元素之一，在作物生长过程有着非常重要的作用。
1、硼的营养作用
(1)促进体内碳水化合物（糖类）的运输和代谢
硼的重要营养功能之一是参与糖的运输。其可能原因是:A、合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼，而尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合的前体，所以硼有利于蔗糖合成和糖的外运。B、硼直接作用于细胞膜，从而影响蔗糖的韧皮部装载。
C、缺硼容易生成胼胝质，堵塞筛板上的筛孔，影响糖的运输。供硼充足时，糖在体内运输就顺利；供硼不足时，则会有大量糖类化合物在叶片中积累，使叶片变厚、变脆，甚至畸形。糖运输受阻时，会造成分生组织中糖分明显不足，致使新生组织难以形成，往往表现为植株顶部生长停滞，甚至生长点死亡。
硼在葡萄糖代谢中具有调控作用。当供硼充足时，葡萄糖主要进入糖酵解途径进行代谢；供应不足时，葡萄糖则容易进入磷酸戊糖途径进行代谢，形成酚类物质。
(2)参与半纤维素及细胞壁物质的合成
硼酸与顺式二元醇可形成稳定的酯类。许多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸，以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均属于这类化合物，它们可作为细胞壁半纤维素的组分。
研究表明，只有顺式二元醇构型的多羟基化合物才能与硼形成稳定的复合物。这种复合物在高等植物体内常结合在细胞壁中。质外体中硼的功能可能类似于钙，具有调节和稳定细胞壁和质膜结构的作用。
(3)促进细胞伸长和细胞分裂
硼能促进细胞伸长和细胞分裂，有利于作物根系的生长和伸长。缺硼最明显的反应之一是主根和侧根的伸长受抑制，甚至停止生长，使根系呈短粗丛枝状。缺硼时核糖核酸明显降低，植株组织中果胶物质显著减少，而纤维素含量增加，细胞壁具有异样结构，韧皮部薄壁细胞和一般薄壁细胞壁增厚，使这些组织易于撕裂。
(4)促进生殖器官的建成和发育
人们很早就发现，植物的生殖器官，尤其是花的柱头和子房中硼的含量很高。
试验证明，所有缺硼的高等植物，其生殖器官的形成均受到影响，出现花而不孕。缺硼抑制了植物细胞壁的形成，细胞伸长不规则，花粉母细胞不能进行四分体分化，从而导致花粉粒发育不正常。硼能促进植物花粉的萌发和花粉管伸长，减少花粉中糖的外渗。
硼与受精作用关系十分密切。缺硼还会影响种子的形成和成熟。果树缺硼会明显影响花芽分化，致使结果率低，果肉组织坏死，果实畸形。硼能使作物花粉萌芽快，并使花粉伸长迅速进入子房中，有利于受精和种子的形成。缺硼时，作物的生殖器官及开花结实受到的影响最为突出，不能形成或形成不正常的花器官，表现为花药和花丝萎缩，花粉管形成困难，妨碍受精作用；籽实不能正常发育，甚至完全不能形成，严重影响作物的产量和品质。
(5)调节酚的代谢和木质化作用
硼与顺式二元醇形成稳定的硼酸复合体(单酯或双酯)，从而能改变许多代谢过程，例如，6-磷酸葡萄糖与硼酸结合能抑制底物进入磷酸戊糖途径和酚的合成，并通过形成稳定的酚酸-复合体(特别是咖啡酸-硼复合体)来调节木质素的生物合成。缺硼木质素形成受阻，木质素的含量下降。
它还能促进糖酵解过程。固原二手房缺硼时，由于类化合物的积果，多酚氧化酶（PPO）的活性提高，导致胞壁中醌(如咖啡醌)的浓度增加，这些物质对原生质膜透性以及膜结合的酶有损害作用斯库亚德。硼对由多酚氧化酶活化的氧化系统有一定的调节作用。缺硼时，氧化系统失调，多酚氧化酶活性提高。当酚氧化成醌以后，产生黑色的醌类聚合物面使作物出现病症。
(6)提高豆科作物根瘤的固氮能力
硼可以提高豆科作物根瘤的固氮能力并增加固氮量，这与硼充足时能改善碳水化合物的运输，为根瘤提供更多的能源物质有关战王龙妃。有资料报道，缺硼时，植物根部维管束发育不良，影响水化合物向根部运输，根因得不到充足的碳源，最终导致固氮能力下降。
（7）与作物体内生长素合成或利用有关
虽然没有生长素代谢中起某种特别的作用，但是芳基硼酸（酚基硼酸的衍生物）对根的生长肯定有促进作用。硼还能间接控制作物体内吲哚乙酸的活性及含量，保持其促进生长的生理浓度。缺硼时会产生过量的生长素，抑制根系的生长万玮乔。硼能抑制吲哚乙酸活性，因而有利于花芽的分化。IAA氧化酶活性的提高是缺硼的次生反应。
（8）硼还能促进核酸和蛋白质的合成及生长素的运输，在提高作物抗旱性等方面也有一定的作用。
缺硼时，蛋白质合成受阻，叶片中常有过多的游离态氮、氨基酸和酰胺积累。缺硼也会影响作为细胞膜重要组分的磷脂蛋白的合成。当供硼充足时，有助于维持膜的正常功能，因此能提高作物的抗旱性。硼能影响尿嘧啶的合成，而尿啶是合成RNA的一种碱基。植物缺硼的第一个变化是RNA含量减少，随后植物停止生长。这可能是缺硼时根茎生长点停止生长和坏死的直接原因。
2、硼素的形态与分布
植物体内硼的分布规律是:繁殖器官高于营养器宜，叶片高于枝条，枝条高于根系，硼比较集中地分布在子房、柱头等花器官中，因为它对繁殖器官的形成有重要作用赵宇昕。硼在植物体中的移动性与植物的种类有关。硼以可溶性硼酸盐形态进入植株体内，虽在体内还未发现特殊的含硼化合物。植物主要吸收BO33-，也可以吸收极少量的B(OH)4-。
土壤含硼量多少与成土母质、土壤类型及气候条件等有密切的关系，植物对土壤中硼的吸收、利用情况，通常将土壤中硼分为水溶态硼、酸溶态硼和全硼。能被植物吸收的硼称为有效态硼，主要包括水溶态硼和酸溶态硼，以水溶态硼为主。水溶态硼占土壤全硼量的百分数因土壤类型而不同。如在酸性土壤的红壤中只占1%左右，在盐土中可占全硼量的90%左右，平均达5%左右。水溶态硼指在进行土壤分析时，用沸水5分钟所溶解的硼，包括土壤溶液中的硼和可溶性硼酸盐中的硼小兵很忙。酸溶态硼除了可溶的硼酸盐外，还包括溶解度较小的硼酸盐以及部分有机物中的硼。对于砂质土，则水溶态硼与酸溶态硼含量无多大差异。黏土，则酸溶态硼多于水溶态硼。
硼在酸性条件下以H3BO3形态存在于土壤溶液中，而在碱性条件下发生固定作用，有效性降低。
3、硼元素与柑橘
硼能促进碳水化合物的运转，促进蛋白质、核糖核酸的合成；硼参与植株中糖的运转和代谢。它存在于细胞膜或其他膜结构中，可促进糖的运转；硼还可提高尿苷二磷酸酶、葡萄焦磷酸化酶的活性，从而促进蔗糖及果胶等多糖的合成；硼可作为葡萄糖代谢中的调节剂。它有助于叶绿素的形成和光合作用的进行以及输导组织的正常发育，明显影响分生组织的活动。促进花粉管发育生长，子房膨大，有利于受精结实，提高坐果率。硼还可以改善根系中的氧供应，促进根系发育，提高果实维生素和糖的含量。
缺硼也是柑橘产区普遍出现的营养失调症，对树体生长结果的影响较大。成土母岩含硼量较少(如花岗岩、片麻岩等)、酸性土硼的淋失(砂土比黏土更严重)、碱性土硼的固定以及高温干旱、降水量大、施石灰过多等因素，均易引起柑橘植株缺硼。相反，部分地区却出现硼过剩症，诸如灌溉水含硼量高(>0.5毫克/千克)、土壤天然含硼量高或施硼过多等。
据报道，土壤中高浓度磷酸盐会减少植株对硼的吸收。某些砧木在吸氮时能抑制吸硼。Kazak等的试验结果表明，高氮会减少叶片含硼量。因此，施用比平常量多的氮肥，尤其是硝酸钙，有利于减轻硼毒不死冥神。钙和硼肥同时施用，会抑制植株对硼的吸收。据丘星初(1983)对华盛顿脐橙的研究认为，其叶片Ca/B比值在450～833为适宜范围。
柑橘植株吸硼能力受品种和砧木的影响颇为显著暗夜清音。因柑橘需硼量少，故其缺乏、适量与毒害之间的浓度范围较窄，使得柑橘对硼的反应也较敏感。不同柑橘种类对硼毒的敏感性依下列顺序递减：柠檬>酸橙>宽皮柑橘>金柑>葡萄柚>甜橙。叶德军等（1985)根据叶片对硼的吸收和产量对硼肥反应的相关程度，初步提出不同种类、品种对硼的敏感性顺序：甜橙>柚>蕉柑>椪柑>温州蜜柑。值得指出的是，不同砧木的影响也较明显，例如嫁接在酸橙砧木上的葡萄柚较枳砧上的葡萄柚吸收的硼素更少。
4、缺硼与硼过量的症状
缺硼：
缺硼症状在早期一般不易发现，内部的潜在性异常现象早已存在，到孕蕾和开花期最为显著。
（1） 新梢叶出现水渍状黄斑，随着叶龄的增长，黄色斑点增大，叶片反卷，失去光泽，脆而易折，叶脉发黄，主脉和侧脉增粗、木栓化，甚至纵向爆裂，呈暗褐色，叶易提前掉落；木栓化的枝条一般不再抽新梢，老叶脱落后出现枯梢秃顶现象。
（2） 枝条节间和树干开裂，裂縫流胶。
（3） 花畸形，柱头外露。开花甚多，花粉生活力差，袁洁仪坐果率低，产生“花而不实”或“花而少实”。果实发僵，果皮粗糙增厚，果肉干瘪变硬，木栓化严重，果汁少，果实含糖低，种子也很少形成，称为“石头果”
（4）幼果果皮呈现乳白色微凸小斑，严重时变黑下陷；幼果果皮可能表现干枯、变黑、海绵层破裂流胶溢于果皮；幼果和成熟果海绵层产生胶囊并呈灰色，褐色；中果皮和果心出现褐色的胶质物，此症状从花瓣脱落至幼果横径1.5厘米时陆续发生，严重时大量落果丽萨榕。残留的果实小而坚硬，畸形，皮粗汁少，种子败育。

主脉和侧脉增粗、变黄

老叶主脉和侧脉增粗、木栓化、爆裂、呈暗褐色；叶片反卷，无光泽，脆而易折

叶片反卷侯门椒妻，失去光泽，脆而易折；主侧脉增粗、黄化、木栓化

幼果横面1.5CM前发生，引起大量落果，果面有赤褐色疤斑

幼果果皮干枯变黑，有赤褐色疤斑、僵果，果汁少

畸形果幼果木栓化畸形

幼果果面有赤褐色疤斑、皮厚粗糙、僵果

果实横切面，可以看到白色的中果皮和果心有黄色或黄褐色胶状物
硼过量：
由于硼在植物体内的运输明显受蒸腾作用的影响，因此硼中毒的症状多表现在成熟叶片的尖端和边缘。当植物幼苗含硼过多时，可通过吐水方式向体外排出部分硼。
(1)硼过量时最先是老叶片先端叶缘出现黄色斑驳，后随着中毒程度加重，斑驳由叶先端沿叶缘向下扩大，黄色斑驳变成灼伤坏死症状。
(2)叶背面发生褐色树脂状的斑点或斑驳，形成不规则的斑块。
(3)落叶早，严重时全部落叶、枯枝。
5、缺硼与硼过量的原因
硼主要来自土壤，土壤的含硼量对植物至关重要。缺硼地区主要有南方红壤区，分布于广东、福建、江西南部和浙江西部。华南的砖红壤及赤红壤中含硼较华东红壤更低。广东、广西、云南的土壤一般少于15毫克/千克。部分沉积物、砂页岩发育土壤也有高达100～200毫克/千克。
成土母岩含硼量较少（如花岗岩、片麻岩等）、酸性土硼的淋失(砂土比黏土更严重)、碱性土硼的固定以及高温干旱、降水量大、施石灰过多等因素，均易引起柑橘植株缺硼。
缺硼：
（1）土壤pH。土壤pH 4.7～6.7，硼的有效性最高，水溶性硼与pH成正相关，但pH 7.1～8.1，硼的有性效降低，水溶性硼与土壤pH成负相关。现已明确，土壤中硼的有效性主要受吸附固定的影响，而吸附固定又与土壤pH密切相关。酸性土壤中的有效性高，但易淋失缺硼；大量施用石灰，硼的吸附固定增加，会引发缺硼。
（2）土壤有机质缺乏的酸性土壤，多雨季节和淹水，水溶态硼被淋洗也使土壤有效态硼含量下降，引起缺硼。
（3）干旱使土壤中硼的有效性降低引起缺硼，主要是因为干旱对硼的固定，且温度越高，固定越多，以及有机物的分解受影响，减少了有效硼的供给。
（4）在轻质土壤硼易淋失，使水溶性硼减少引起缺硼。（土壤质地影响硼土壤中的移动。）
（5）施用氮、磷、钙过多诱导缺硼。
硼过量：
（1）柑橘园连续过量施用硼砂，可使土壤水溶性硼含量及叶片硼含量过剩，出现硼中毒饶靖。
（2）灌概水含硼量过高也会引起硼中毒。
（3）还有不同的柑橘砧木对硼的吸收程度差异也大，加之柑橘对硼的适宜范围较宽，不慎会出现硼过剩的为害，切忌施硼过多。
（4）在硼砂和硼酸厂附近及半干旱产区，这些地域的土壤或灌溉水中可能硼含量较高，当灌溉水含硼量大于0.5毫克/千克时，就容易发生硼过剩。
6、缺硼与硼过量的矫正方法
缺硼：
（1）改良土壤，增施腐熟有机肥料，提高土壤肥力，提高土壤的保水保肥能力。
（2）合理平衡施肥，避免过多施用氮肥、钾肥和钙肥，酸性土壤也不宜过多施用石灰；砂质土壤施肥要做到少量多次。
（3）加强水分管理，做到涝能排，旱能浇。
（4）在春季发芽前后和花落2/3时，各喷施高维露高硼或滋果硼1000倍一次，缺硼严重时还应在幼果期及果实成长中期增施1~2次。
（5）硼肥土施，最好与有机质肥配合施。应根据树体大小确定施用量，一般情况下，小树每株施硼砂10 - 20克，大树每株施30 - 40克。注意柑橘需硼量范围较窄，过多易产生中毒。
硼过量：
（1）灌水淋洗土壤。
（2）酸性土壤重施氮肥以及施石灰中和，一般pH不超过6.5。
（3）对土壤含硼高的地域，不宜种柑橘，或选择耐硼的砧木，如酸橙。
主要参考文献：
【1】陆景陵.《植物营养学-上》[M].北京：中国农业大学出版社.
【2】沈兆敏，刘焕东. 《柑橘营养与施肥》[M]. 北京：中国农业出版社，2013.
【3】肖炎波.《作物营养诊断与合理施肥》[M]. 北京：中国农业出版社.
【4】鲁剑巍，李荣.《柑橘常见缺素图谱及矫正技术》[M]. 北京：中国农业出版社.
【5】王迪轩. 《新编肥料使用技术手册》[M] .北京：化学工业出版社，2013.